Размножение. Репродукция - это в биологии что такое? Определение и примеры репродукции в природе Что такое размножение определение

Между особями - половым процессом .

Бесполое размножение является древнейшим и самым простым способом размножения и широко распространено у одноклеточных организмов (бактерии , сине-зелёные водоросли , хлореллы , амёбы , инфузории). Этот способ имеет свои преимущества: в нём отсутствует необходимость поиска партнёра, а полезные наследственные изменения сохраняются практически навсегда. Однако при таком способе размножения изменчивость , необходимая для естественного отбора , достигается только за счёт случайных мутаций и потому осуществляется очень медленно. Тем не менее, следует отметить, что способность вида к бесполому размножению не исключает способности к половому процессу, но тогда эти события разнесены во времени.

Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов - деление на две части, с образованием двух отдельных особей.

Чередование поколений у растений

Гаметофит развивается из споры , имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения - гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями , а женские - архегониями . Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.

При слиянии гамет образуется зигота , из которой развивается спорофит . Спорофит имеет двойной набор хромосом и несет органы бесполого размножения - спорангии . У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор - женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры - в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

Эволюция размножения

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных - от рыб до теплокровных - наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

См. также

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Хачатурян, Арам Ильич
• Заимствованные слова в русском языке

Смотреть что такое "Размножение" в других словарях:

РАЗМНОЖЕНИЕ - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Способы Р. крайне разнообразны. Обычно выделяют три осн. формы Р.: бесполое (у простейших деление надвое, шизогония, у высших… … Биологический энциклопедический словарь

РАЗМНОЖЕНИЕ - РАЗМНОЖЕНИЕ, размножения, мн. нет, ср. 1. Действие по гл. размножить размножать и состояние по гл. размножиться размножаться. 2. Процесс произведения потомства (биол.). Половое размножение. Бесполое размножение. Размножение делением. Размножение… … Толковый словарь Ушакова

размножение - См … Словарь синонимов

РАЗМНОЖЕНИЕ - РАЗМНОЖЕНИЕ, процесс, при котором живые организмы создают новые организмы, подобные им. Размножение может быть половым и бесполым; первое является слиянием двух особых КЛЕТОК различных родителей; а второе является созданием новых организмов из… … Научно-технический энциклопедический словарь

Размножение - способность организмов производить себе подобных, чем обеспечивается сохранение их видов и непрерывность пребывания в биоценозах. Различается размножение бесполое, путем деления особей (напр., у одноклеточных растений), вегетативное развитием… … Экологический словарь

РАЗМНОЖЕНИЕ - РАЗМНОЖЕНИЕ, или способность самовоспроизведения, один из основных признаков живого, обеспечивающий сохранение жизни вида. Среди внешне бесконечного разнообразия способов Р. можно наметить два основных типа: Р. при помощи одной клетки, или… … Большая медицинская энциклопедия

размножение - РАЗМНОЖЕНИЕ, воспроизводство РАЗМНОЖАТЬСЯ/РАЗМНОЖИТЬСЯ, воспроизводиться, разводиться/развестись, устар. вестись, устар. множиться, разг. плодиться/наплодиться и расплодиться … Словарь-тезаурус синонимов русской речи

Размножение - * размнажэнне * reproduction способность организма производить себе подобных, что обеспечивает сохранение жизни. Р. подразделяется на: а) бесполое, или вегетативное, исключающее мейоз (см.); б) оплодотворение, происходящее путем отделения частей… … Генетика. Энциклопедический словарь

Важное свойство всех организмов - размножение, обеспечивающее поддержание жизни.

Размножение, осуществляемое без участия половых клеток, называется бесполым размножением.

Бесполое размножение

Бесполое размножение характеризуется тем, что дочерние клетки по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичны родительским. Бесполое размножение осуществляется с помощью отдельных (бесполых) клеток (различные способы деления, спорообразование), из которых образуются дочерние клетки или развиваются многоклеточные организмы.

Вегетативное размножение обеспечивается отделением от материнского многоклеточного организма многоклеточных участков (корня, листа, побега, черенка, отводка, а также видоизмененного подземного побега - клубня, луковицы, корневища у растений и участков тела, «почек» — У животных).

Биологическое значение бесполого и вегетативного размножения в том, что за короткий период можно значительно увеличить численность вида.

Половое размножение

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями через особые гаплоидные половые клетки — гаметы.

Гаметогенез - процесс образования гамет.

Половое размножение существует почти у всех растений и животных. Созревшие высокоспециализированные половые клетки — гаметы: женские - яйцеклетки, мужские - сперматозоиды - при слиянии образуют зиготу, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь производит гаметы, дающие начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.

Гаметы формируются, из диплоидных клеток путем специального типа клеточного деления - мейоза.

Процесс мейоза состоит из двух последовательных делений - мейоза и мейоза.

Главная особенность мейоза заключается в уменьшении числа хромосом в 2 раза.

Сравнивая митоз и мейоз» можно отметить следующее их сходство и отличие:

В процессе формирования половых клеток у животных уменьшение числа хромосом происходит на последнем этапе овогенеза и сперматогенеза (образования женских и мужских половых клеток).

Сливаясь, гаметы образуют зиготу (оплодотворенную яйцеклетку), которая несет задатки обоих родителей, благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. В этом заключается преимущество полового размножения над бесполым.

Разновидности размножения

Разновидностью полового размножения являются партеногенез (от лат. «партенос» - девственница + гр. «генезис» - рождение), при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки (у пчел). Конъюгация - две особи сближаются и обмениваются наследственным материалом (инфузория).

Копуляция - слияние в одну двух равных по размерам клеток (колониальные жгутиковые и др.)

У высших растений мейоз осуществляется не при формировании гамет, а на более раннем этапе развития - при образовании спор (у покрытосеменных - при образовании пыльцы и зародышевого мешка).

Для покрытосеменных растений характер процесс двойного оплодотворения, открытый С. Г. Навашиным в 1898 г.

Особенность оплодотворения у цветковых растений в отличие от животных состоит в том, что в нем участвует не один, а два спермин, в связи с чем оно получило название двойного оплодотворения. Сущность его заключается в том, что один сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной диплоидной клеткой, из которой дальше развивается эндосперм.

В природе широко распространено размножение с чередованием полового и бесполого поколений у растений и некоторых животных (кишечнополостные). Этот тип размножения подробно описан в первой части пособия.

Размножение

присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм Р. у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм Р. Основных способов Р. три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом Р. организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном Р. начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому Р. предшествует образование гамет (См. Гаметы) (половых клеток); само Р. сводится к их слиянию в зиготу (См. Зигота) - оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет, но и их ядер. Начало периода Р. в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других - не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих - начинается через несколько лет после прекращения роста. Р. бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений Р. одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни.

Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное Р. Каждому виду свойственна определённая интенсивность Р., меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.

Размножение животных. Бесполое Р. простейших происходит путём деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты деления не разъединяются и в результате возникают колонии (См. Колония). Кроме деления надвое, существуют и др. формы бесполого Р. простейших: множественное деление, или Шизогония , и ряд др.

Вегетативное Р. многоклеточных возникло вторично и независимо в разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его часто объединяют с Р. при помощи одноклеточных зачатков под названием бесполого Р. (в широком смысле слова) по признаку отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы Р. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному Р. обладают преимущественно низшие - губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное Р. распространено у вторично упрощённых форм - оболочников. Оно осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже - делением тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое вегетативное Р. приводит к образованию колоний.

При половом Р. основной процесс - слияние гамет (см. Оплодотворение). При этом в зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе более примитивного бесполого Р. явилось в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны - несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна - обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате Мейоз а. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место Изогамия - копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная Анизогамия - наличие различных гамет, из которых одни - женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие - мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии - Оогамия , при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы - подвижными мелкими сперматозоидами.

У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта вторично упрощённая форма полового Р. называется Партеногенез ом, или девственным Р. Особую его форму представляет Педогенез - девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым двукрылым и жукам).

Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм Р., которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуются бесполое и половое Р. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся Метагенез и Гетерогония . При метагенезе чередуются половое Р. и вегетативное Р.; так, в классе гидроидных (тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний, свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример гетерогонии - чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.

На наступление периода Р. и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды - температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов Р. связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.

Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935; Гартман М., Общая биология, пер. с нем., М. - Л., 1936; Догель В. А., Полянский и Ю. И., Хейсин Е. М., Общая протозоология, М. - Л., 1962; Вилли К. и Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., 1974; Meisenheimer J., Geschlecht und Geschlechter im Tierreiche, Jena, 1921; Hartmann М., Die Sexualität, Stutt., 1956.

Ю. И. Полянский.

Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативного Р. Вегетативное Р. осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного Р. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного Р. разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации (См. Регенерация). Вегетативное Р. играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём - лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества.

Бесполое Р. многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор (См. Споры). У низших растений образуются специальные споры бесполого Р., которые возникают эндогенно - обычно внутри особых спорангиев (См. Спорангий) (у водорослей и низших грибов) или экзогенно - на поверхности ответвлений таллома - конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) - обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым Р. (см. Чередование поколений). Половое Р. имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового Р., по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое Р. выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового Р. (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап Р. (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого Р., обычно обладают невысокой энергией полового Р. У мхов органы полового Р. возникают на самом растении - Гаметофит е (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии (См. Антеридий)) и женские (архегонии (См. Архегоний)) развиваются на одном и том же растении, у других - на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём Мейоз а развиваются споры для бесполого Р. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового Р. сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов - обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.

Семенным растениям свойствен особый тип Р. - семенное, при котором формируются семена - зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек (См. Семяпочка), большей частью на особых видоизменённых листьях - спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию (См. Мегаспорангий), возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток - Эндосперм а и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки - семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых - яйцеклетка - после оплодотворения развивается в Зародыш . Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в Плод . У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения (см. Апомиксис).

Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Schnarf К., Embryologie der Angiospermen, B 1 B., 1927; его же, Embryologie der Gymnospermen, B., 1933; Chamberlain Chi. J., Gymnosperms. Structure and evolution, Chi., .

Д. А. Транковский.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Размножение" в других словарях:

Присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Способы Р. крайне разнообразны. Обычно выделяют три осн. формы Р.: бесполое (у простейших деление надвое, шизогония, у высших… … Биологический энциклопедический словарь

РАЗМНОЖЕНИЕ, размножения, мн. нет, ср. 1. Действие по гл. размножить размножать и состояние по гл. размножиться размножаться. 2. Процесс произведения потомства (биол.). Половое размножение. Бесполое размножение. Размножение делением. Размножение… … Толковый словарь Ушакова

См … Словарь синонимов

РАЗМНОЖЕНИЕ, процесс, при котором живые организмы создают новые организмы, подобные им. Размножение может быть половым и бесполым; первое является слиянием двух особых КЛЕТОК различных родителей; а второе является созданием новых организмов из… … Научно-технический энциклопедический словарь

Способность организмов производить себе подобных, чем обеспечивается сохранение их видов и непрерывность пребывания в биоценозах. Различается размножение бесполое, путем деления особей (напр., у одноклеточных растений), вегетативное развитием… … Экологический словарь

РАЗМНОЖЕНИЕ - РАЗМНОЖЕНИЕ, или способность самовоспроизведения, один из основных признаков живого, обеспечивающий сохранение жизни вида. Среди внешне бесконечного разнообразия способов Р. можно наметить два основных типа: Р. при помощи одной клетки, или… … Большая медицинская энциклопедия

размножение - РАЗМНОЖЕНИЕ, воспроизводство РАЗМНОЖАТЬСЯ/РАЗМНОЖИТЬСЯ, воспроизводиться, разводиться/развестись, устар. вестись, устар. множиться, разг. плодиться/наплодиться и расплодиться … Словарь-тезаурус синонимов русской речи

Наш повседневный опыт печально свидетельствует о том, что все живое подвержено смерти.* Существа болеют, старятся и, наконец, умирают. У многих жизнь еще более короткая - их съедают хищники. Чтобы жизнь на Земле не прекратилась, все существа наделены универсальным свойством - способностью к размножению.

При всем разнообразии живых организмов, населяющих планету, при всех различиях в строении и образе жизни, способы их размножения в природе сводятся к двум формам: бесполой и половой. Некоторые растения сочетают эти две формы, размножаясь клубнями, черенками или отводками (бесполое размножение) и одновременно - семенами (половое).

В случае бесполого размножения потомство развивается из клеток исходного организма. При половом размножении развитие нового существа начинается с единственной клетки, образовавшейся от слияния двух родительских - мужской и женской.

Сущность размножения состоит в сохранении не только жизни в целом, но и каждого отдельного вида животных и растений, в организации преемственности между потомством и родительскими существами. Молекулярную основу процессов размножения всех организмов составляет способность ДНК к самоудвоению. В результате генетический материал воспроизводится в строении и функционировании дочерних организмов.

* Священное Писание и творения святых отцов пронизаны мыслью о том, что смерть и тление не были сотворены изначально, а вошли в мир вследствие грехопадения первого человека (Прем. 1,13 и 2,23, Рим. 5,12 и т. д.).

Деление клеток. Митоз

Жизненный цикл клетки . Процесс деления и интерфаза тесно взаимосвязаны, их совокупность составляет жизненный цикл клетки. Его продолжительность в клетках растений и животных составляет в среднем 10-20 часов.

В химически активной среде пищевого тракта клетки эпителия кишечника быстро изнашиваются и потому непрерывно делятся - дважды в сутки, клетки роговицы глаза приступают к делению один раз в трое суток, а клетки эпителия кожи - раз в месяц. На процесс деления клетка тратит в среднем от 1 до 3 часов в зависимости от внешних условий (освещения, температуры и пр.).

В печени животных находятся так называемые покоящиеся клетки, которые делятся только в кризисных ситуациях. Например, при удалении части печени эти клетки начинают интенсивно размножаться, быстро восполняя число, необходимое для нормальной жизнедеятельности органа.

Некоторые высокоспециализированные клетки (нейроны, часть лейкоцитов) у взрослых существ никогда не делятся. Их клеточный цикл заканчивается апоптозом (греч. apo от  ptosis падение) - запрограммированной гибелью. В некоторых случаях апоптозу подвергаются и другие клетки организма. Происходит это следующим образом. Сначала клетка получает определенный химический сигнал на осуществление самоуничтожения. Затем в ее комплексе Гольджи и лизосомах активируются ферменты, разрушающие (лизирующие) основные компоненты цитоплазмы и ядра. После этого клетка распадается на мембранные пузырьки, которые поглощаются клетками-фагоцитами, перерабатывающими посторонние компоненты. Воспалительного процесса при апоптозе не возникает.

Посредством апоптоза головастики утрачивают свой хвост, а у личинок насекомых в ходе их превращения во взрослый организм исчезают лишние ткани. Пальцы человеческого эмбриона соединены тканевыми перепонками. В процессе эмбриогенеза перепонки запрограммировано уничтожаются.

Апоптоз помогает организму избавляться от клеток, в которых накопились генетические повреждения, а также от больных и состарившихся клеток. Многие вирусы, проникая в клетку, прежде всего стараются нарушить ее механизм апоптоза, чтобы не быть уничтоженными вместе с больной клеткой.

При нарушении апоптоза развиваются такие тяжелые заболевания как системная красная волчанка, болезнь Паркинсона, прогрессируют вирусные инфекции.

Апоптоз может быть спровоцирован внешними факторами: химическим воздействием или облучением. На этом основано действие некоторых препаратов и специальных излучателей, вызывающих апоптоз раковых клеток. Спровоцированный апоптоз иногда приводит к опасным последствиям. Так, продолжительное нарушение кровообращения сердечной мышцы приводит к разрушению лишь небольшой части ее клеток, но их гибель вызывает апоптоз многих соседних клеток и как следствие - обширный инфаркт миокарда.

Кроме апоптоза есть и другие механизмы, ограничивающие жизнедеятельность клеток. Так, в результате каждого акта деления концевые участки ДНК хромосом укорачиваются. Когда потеря генетического материала становится критической, клетка перестает делиться. Некоторые группы клеток многоклеточных существ, как и одноклеточные организмы, обладают способностью давать неограниченное количество поколений. Это так называемые стволовые клетки. У человека стволовыми являются клетки красного костного мозга, из которых формируются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В стволовых клетках, как и в одноклеточных организмах, синтезируется особый фермент, удлиняющий концевые участки ДНК, - теломераза.

Инфузории, в отличие от амеб и бактерий, не могут делиться бесконечно долго. После определенного, достаточно большого количества делений у них наблюдаются признаки старения (дегенерации). Тогда две состарившиеся инфузории "слипаются" и конъюгируют - обмениваются частью ядерных ДНК, т.е. генетической информацией. После конъюгации у каждой инфузории восстанавливается жизнеспособность: повышается интенсивность обмена веществ, увеличивается темп делений и т.д.

Деление клеток составляет основу процессов размножения и развития организмов. Деление происходит в два этапа. Сначала разделяется ядро, а затем происходит цитокинез - разделение самой клетки.

Митоз. Основной способ деления ядер эукариотических клеток называют митозом. Различают четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза. В профазе заканчиваются приготовления к делению. Хромосомы сильно утолщаются и становятся видимыми в световой микроскоп. Теперь они представляют собой две спирализованные ДНК (хроматиды), образовавшиеся в процессе удвоения и соединенные центромерами друг с другом.

Считывание информации с ДНК прекращается, синтез РНК заканчивается. Субъединицы рибосом выходят в цитоплазму, и ядрышки исчезают. Микротрубочки цитоскелета распадаются. Из составлявших их белков на центриолях начинает формироваться веретено деления. Центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. Внешние микротрубочки прикрепляются к наружной мембране и фиксируют положение центриолей. Наконец ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Края фрагментов оболочки смыкаются, образуя мелкие пузырьки-вакуоли, которые сливаются с мембранами эндоплазматической сети.

Метафаза. Эта стадия деления характеризуется перегруппировкой хромосом в цитоплазме. Когда до хромосомы дорастают микротрубочки от ближайшей центриоли, она начинает перемещаться к центру клетки по мере роста микротрубочки, пока не соединится своей центромерной областью с микротрубочками от другой центриоли. Контакты хромосом с микротрубочками происходят случайным образом, в микроскоп видно, как хромосомы энергично вращаются и движутся туда-сюда, пока не оказываются "пойманными" микротрубочками, идущими с двух противоположных сторон. К концу метафазы все хромосомы собираются в экваториальной зоне клетки. Они максимально компактны и хорошо видны. По метафазным хромосомам определяют количество и структуру хромосом организма - его кариотип.

Центромерные области хромосом разъединяются, и они становятся самостоятельными. Каждая из них оказывается присоединенной центромерой к своему полюсу деления.

Анафаза. Наступившая стадия характеризуется расхождением хроматид каждой хромосомы к противоположным полюсам. В центромерных участках расположены сократительные белки. Перемещение происходит в результате их активной работы за счет энергии АТФ (для перемещения каждой хромосомы расщепляется 20 молекул). Плечи хромосом пассивно следуют за центромерой. Освобождающиеся участки микротрубочек сразу же разрушаются. Создается впечатление, что не хромосомы движутся по микротрубочкам, а сами микротрубочки, сокращаясь, подтягивают хромосомы.

С достижением хромосомами полюсов деления анафаза заканчивается.

Очевидно, что при отсутствии веретена деления размножение клеток не происходит. Химическое воздействие, разрушающее микротрубочки, - один из способов подавления роста опухолей.

Телофаза. На этом последнем этапе митоза путем слияния пузырьков эндоплазматической сети формируется новая ядерная оболочка. Хромосомы деспирализуются в длинные тонкие нити, на которых образуются ядрышки. Веретено деления разрушается. Из составлявших его белков с центриолей начинают разрастаться микротрубочки нового цитоскелета.

Цитокинез. Окончательное разделение надвое в клетках животных осуществляется перетяжкой. В растительных клетках из середины к краям разрастается мембрана, на которой затем появляется плотная клеточная стенка. Органоиды (митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и др.) распределяются между дочерними клетками примерно в равных количествах.

При митозе некоторых клеток сердечной мышцы и печени перетяжка не образуется, поэтому часть клеток этих органов - двуядерные.

Обратим внимание на то, что все процессы митоза определяются преобразованиями хромосом. Удвоившись в интерфазе, хромосомы начинают спирализоваться и выходят в профазе в цитоплазму. В метафазе они собираются в экваториальной зоне и разъединяются, чтобы в анафазе разойтись к разным полюсам. На заключительном этапе телофазы хромосомы принимают исходный вид тонких деспирализованных нитей, характерных для интерфазы.

Число хромосом. Посредством митотического деления дочерние клетки получают набор хромосом материнской клетки, так что клетки всего организма имеют одни и те же хромосомы.

Клетки, образующие все ткани и органы тела, называют соматическими. Специализированные половые клетки участвуют в воспроизведении. Соматические клетки содержат диплоидный (двойной) набор хромосом. В этом наборе каждый ген закодирован в двух сходных (гомологичных) хромосомах. Набор половых клеток - гаплоидный (одинарный). Хромосомы половых клеток не имеют гомологов, каждый ген в их наборе - единственный. Число хромосом гаплоидного и диплоидного наборов видоспецифично, то есть постоянно для каждого вида организмов.

Хромосомный набор соматических клеток человека включает 46 хромосом: 22 гомологичные пары и две непарные хромосомы, определяющие пол. В половых клетках человека содержится только 23 одиночных хромосомы. У курицы диплоидный набор включает 78 хромосом, а гаплоидный - 39. Примеры других наборов приведены в таблице.

Анализ хромосомных наборов показывает, что сложность и совершенство различных организмов не определяется лишь количеством хромосом.

Биологическое значение митоза . Помимо наращивания тела, митоз имеет и другое, более важное предназначение. В процессе митоза генетический материал воспроизводится. Благодаря этому возможно сохранение устройства и функционирования органов и тканей в бесчисленных поколениях. Особенно важна идентичность генетического материала для многоклеточных организмов, клетки которых находятся в тесном и слаженном взаимодействии. Точное воспроизведение и передача генетической информации составляет основное биологическое значение митоза.

Митотическое деление обеспечивает важнейшие процессы жизнедеятельности: эмбриональное развитие и рост, регенерацию органов и тканей после повреждения, поддержание устройства и функционирования организма при постоянной утрате им рабочих клеток. Клетки кожи сшелушиваются, клетки эпителия кишечника разрушаются активной средой, эритроциты интенсивно функционируют и быстро погибают, полностью они заменяются в организме каждые четыре месяца (2,5 млн. клеток в секунду).

1. Почему удвоение ДНК называют молекулярной основой размножения?
2. Какие процессы составляют жизненный цикл клетки?
3. Опишите основные фазы митоза, в чем его основное биологическое значение?
4. Как известно, набор хромосом половых клеток вдвое меньше, чем соматических. Можно ли сказать, что некоторые второстепенные белки в половых хромосомах не закодированы?

Способы размножения организмов

Все известные способы размножения организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.

Бесполое размножение . В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.

Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом.

Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.

Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы.

Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.

Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.

Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа - спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.

Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.

Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии - множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних.

Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов.

Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800 особей/м2 почвы), земляника - усами, а виноград, смородина и слива - отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни - видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги - черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.

Половое размножение. В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.

Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от "мамы", а другая - от "папы". В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.

У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей. Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных особях.

Развитие половых клеток. Формирование половых клеток (гаметогенез) происходит в половых железах. Развитие женских гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках и носит название овогенеза (лат. ovum яйцо + genesis происхождение). Мужские гаметы (сперматозоиды) формируются в семенниках в процессе сперматогенеза. Половые железы практически всех существ имеют трубчатое строение. Гаметогенез происходит последовательно в трех зонах: размножения, роста и созревания. Соответственно выделяют и три периода развития гамет.

В начальный период размножения половые клетки имеют диплоидный набор хромосом и делятся посредством митоза. Особенно интенсивно размножаются мужские гаметы. У мужских особей половые клетки образуются практически всю жизнь. Формирование яйцеклеток млекопитающих происходит только в эмбриональный период, далее они сохраняются в состоянии покоя.

Попадая в зону роста, половые клетки уже не делятся, а только растут. Мужские гаметы вырастают не слишком сильно, а яйцеклетки увеличивают свои размеры в сотни, тысячи и миллионы раз (вспомним куриную яйцеклетку - яйцо). Внешние оболочки яйцеклетки надежно защищают развивающийся плод, через них, в особенности сквозь скорлупу птичьих яиц, бактерии и вирусы не проникают, а воздух проходит свободно.

Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. У млекопитающих они имеют форму длинной нити с головкой, шейкой и жгутиком. В головке содержатся хромосомы, а на ее передней части - комплекс Гольджи с ферментами, растворяющими оболочку яйцеклетки и обеспечивающими проникновение ядра сперматозоида (оболочка остается снаружи). Мужские гаметы не только вносят генетическую информацию, но и инициируют развитие яйцеклетки. В шейке расположена центриоль, образующая жгутик сперматозоида, позволяющий ему интенсивно передвигаться. Источником энергии для движений жгутика служат молекулы АТФ, запасенные в шейке. Для пополнения АТФ в шейке расположены митохондрии.

После того как гаметы вырастают до размеров взрослых половых клеток, они попадают в зону созревания.

Основу созревания гамет составляет специфический процесс деления каждой половой клетки на четыре новых. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов протекает в основном сходным образом, различия возникают только на последней стадии по следующей причине. Для успешного оплодотворения необходимо достаточно большое количество сперматозоидов. Поэтому все четыре образовавшиеся мужские клетки оказываются функциональными и жизнеспособными. Основной задачей яйцеклетки является не только оплодотворение, но и успешное созревание плода. С этой целью процесс деления происходит неравноценно: весь желток уходит в одну яйцеклетку, и она оказывается единственной жизнеспособной. Остальные три вполне функциональные яйцеклетки не получают при созревании питательных веществ и вскоре гибнут. Их называют направительными, или полярными тельцами.

Период созревания гамет, сопровождаемый специфическим разделением каждой из них на четыре новых, носит название мейоза. В следующем параграфе мы рассмотрим происходящие в мейозе процессы более подробно.

1. В чем отличие бесполого размножения от полового? Назовите главное преимущество полового размножения.
2. Перечислите пять основных типов бесполого размножения.Приведите примеры.
3. Откуда появляется в дочернем организме пара гомологичных хромосом при бесполом и половом размножении?
4. Опишите три периода созревания гамет; какой из них называют мейозом?
5. Как вы думаете, для чего и почему зародышевый диск в курином яйце всегда оказывается в верхней части желтка?

Развитие организма начинается с единственной клетки - зиготы, которая образуется от слияния специализированных половых клеток - мужской и женской гамет. В процессе слияния их ядра объединяются, и в зиготе оказывается вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколении количество хромосом в клетках организма удваивалось бы. Поэтому половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом. Таким образом, соматические (телесные) клетки организмов имеют диплоидный (двойной) набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посредством митотического деления, а половые - гаплоидный, который восстанавливается до диплоидного в процессе оплодотворения. Рассмотрим основные фазы мейоза.

Созревание гамет включает два последовательных деления: первое - типичный мейоз, второе сходно с митотическим. Оба деления подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед первым делением, как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоением хромосом, каждая хромосома вступает в процесс деления сдвоенной.

Первое мейотическое деление

В профазе гомологичные хромосомы подходят очень близко друг к другу. Особыми белковыми нитями с утолщениями на концах они как бы пристегиваются друг к другу по типу застежки "молния". В таком состоянии, называемом конъюгацией, они находятся довольно долго (у человека около недели). Пристегивание происходит в тех местах ДНК, где еще не завершилась репликация и двойная спираль несколько раскручена.

Конъюгирующие хромосомы плотно прилегают друг к другу и могут обмениваться участками. Такой обмен называют перекрестом, или кроссинговером (англ. crossing over ). После перекреста каждая хромосома сочетает гены, находившиеся до перекреста в разных гомологичных хромосомах.

В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется веретено деления, и они начинают расходиться центромерными участками к разным полюсам деления, оставаясь сцепленными в местах кроссинговера.

В отличие от митоза, в метафазе мейоза удвоенные хромосомы не разделяются в центромерах, каждая пара взаимодействует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в метафазе первого деления мейоза - конъюгировавшие хромосомы. В телофазе на непродолжительный период образуется ядерная оболочка.

Второе мейотическое деление. Поскольку хромосомы остались соединенными центромерами, то есть удвоенными, репликация ДНК перед вторым делением не происходит. Второе мейотическое деление осуществляется аналогично митозу. В результате из двух диплоидных клеток образуются четыре гаплоидные половые клетки. Из-за отсутствия конъюгации второе деление происходит значительно быстрее.

Соматические клетки содержат по две гомологичных хромосомы (одинаковых по форме и размеру, несущих одинаковые группы генов): одну - от отцовского организма, другую - от материнского. В половых клетках из двух гомологичных хромосом остается какая-то одна, их хромосомы не имеют гомологов - они одиночные, поэтому и набор - гаплоидный. Если при митозе количество генетической информации сохраняется, то при мейозе - сокращается вдвое.

В формировании половых клеток с уменьшенным вдвое, гаплоидным, набором хромосом состоит биологическая сущность мейоза.

Хромосомные наборы созревших половых клеток вследствие случайности расхождения пар к полюсам в метафазе первого деления содержат самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Гамета может иметь, например, 5 отцовских и 18 материнских хромосом (всего у человека 23 хромосомы), 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Каждая из 23 хромосом отлична от другой и может оказаться одной из двух гомологичных родительских - всего 223 (8,6 млн.) вариантов гамет. В дочернем организме количество возможных комбинаций хромосом составляет 423, это число в тысячи раз превышает население земного шара. Кроссинговер, объединяя в хромосомах гены родительских особей, на многие порядки увеличивает разнообразие признаков в потомстве. Такое разнообразие возможных генотипов делает каждое существо неповторимым, генетически уникальным.

В период мейоза генетический материал очень уязвим. Если, например, в результате облучения или воздействия химических соединений произойдет разрыв ДНК в момент расхождения хромосом, то часть наследственного материала утратится. Потеря участка ДНК в соматической клетке во время митоза приведет к нарушению только в ее дочерних клетках, составляющих небольшую часть существа. Если же утратится часть хроматиды созревающей половой клетки, то пострадает потомство: его наследственная информация будет неполной, какие-то процессы жизнедеятельности не смогут осуществляться. При этом большей опасности подвергается женский эмбрион, поскольку весь запас женских гамет (у человека около 300) формируется в эмбриональный период сразу на всю жизнь, мужские же гаметы образуются практически весь период жизнедеятельности. Незначительные дозы радиации, совсем не опасные для самого организма, могут нарушить хромосомы яйцеклеток эмбриона и привести к генетическим аномалиям в следующем поколении.

Партеногенез. Некоторые животные (дафнии, скальные ящерицы, часть рыб, тли) и растения (одуванчики) в определенные периоды способны размножаться без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с полярным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только женского пола. Эта разновидность полового размножения называется партеногенезом.

Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных - самки, из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.

Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя светом, кислотами, высокой температурой и другими агентами. Если, например, уколоть иголочкой неоплодотворенную яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может, не оплодотворившись, начать деление и развиться во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может начаться после поверхностного контакта со сперматозоидом близких видов рыб. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка начинает делиться.

Основным способом разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46°С. Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные в генетическом отношении самки шелкопряда.

1. Почему для половых клеток необходим гаплоидный набор?
2. Опишите основные фазы мейоза.
3. В чем отличие метафаз митоза и мейоза?
4. Какие два процесса мейоза обеспечивают многообразие признаков в потомстве?
5. Чем опасно химическое и радиационное воздействие при вынашивании девочек?
6. Что называют партеногенезом? Приведите примеры.

Оплодотворение

Сущность процесса оплодотворения составляет слияние мужской и женской гамет - специализированных половых клеток, имеющих гаплоидный (одинарный) набор хромосом. В результате образуется диплоидная оплодотворенная яйцеклетка - зигота. Таким образом, при оплодотворении восстанавливается двойной набор, характерный для соматических клеток. Хромосомы в ядре зиготы содержатся гомологичными парами, то есть любой признак (например, цвет глаз человека или шерстистость собаки) записан в ДНК дважды - генами отца и генами матери.

После оплодотворения зигота удваивает свои хромосомы путем репликации ДНК и приступает к митотическому делению - начинается развитие нового организма.

Оплодотворение, как и гаметогенез, у растений и животных имеет сходные черты.

Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие - относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и амфибиям свойственно внешнее осеменение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность внешнего осеменения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет около 10 млн. икринок).

Высшие животные и растения используют внутреннее осеменение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения значительно повышается, поэтому и продуцируется, как правило, лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Яйцеклетка имеет механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов. После того, как проник первый, она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их в яйцеклетку успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.

Обычно оплодотворение происходит сразу после осеменения, но у некоторых животных существуют механизмы задержки оплодотворения до весенне-летнего сезона. У летучих мышей при позднем осеннем спаривании оплодотворения не происходит. Яйцеклетка созревает только к весне, а сперматозоиды благополучно перезимовывают в половых органах самки. У других организмов начавшая развиваться зигота консервируется до наступления благоприятного для потомства сезона, с наступлением весны ее развитие продолжается. Благодаря этой способности общий период беременности у горностая может затягиваться до 300-320 суток, у соболя - до 230-280 суток.

Оплодотворение у растений. Процесс оплодотворения у растений при общем сходстве с оплодотворением животных имеет некоторые особенности. У покрытосеменных растений мужские гаметы (спермии), в отличие от сперматозоидов, малоподвижны. Их развитие начинается с формирования в пыльнике цветка микроспор - пыльцевых зерен. В созревшем пыльцевом зерне содержится вегетативная клетка и два спермия.

Попадая на рыльце пестика, вегетативная клетка формирует пыльцевую трубку, прорастающую по направлению к семяпочке. По этой трубке спермии перемещаются внутрь цветка, и когда кончик трубки разрывается, они попадают в зародышевый мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой и образует зиготу - зародыш будущего растения. Второй спермий сливается с двумя ядрами гаплоидных клеток, располагающихся в центре зародышевого мешка. В результате образуется триплоидная клетка - эндосперм. Путем многократных митозов эндосперм формирует питательную среду вокруг зародыша.

Второе оплодотворение с образованием и развитием эндосперма происходит только после того, как оплодотворится яйцеклетка. Этот универсальный для всех покрытосеменных растений половой процесс носит название двойного оплодотворения. Он открыт в 1898 г. известным русским ботаником С. Г. Навашиным.

1. В чем заключается генетическая сущность оплодотворения?
2. Как объяснить на молекулярном уровне присутствие у потомства признаков отца и матери?
3. Какая существует взаимозависимость между вероятностью встречи гамет и их количеством?
4. Как происходит оплодотворение у животных?
5. Опишите последовательность оплодотворения у растений. Чем различаются процессы оплодотворения у животных и растений?
6. Почему оплодотворение покрытосеменных растений называют двойным?

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

О.В. Столбовская, Н.А. Курносова, Е.П. Дрождина, С.М. Слесарев, Е.В.Слесарева

Биология Размножения и развитие

Часть 1 детерминация пола

Учебное пособие

УДК 57.017.64 (075.8)

ББК 28.073.8 я73+28.03 я73

Печатается по решению Ученого совета

Института медицины, экологии и физической культуры

Ульяновского государственного университета

Рецензенты:

Доктор медицинских наук,

заведующая кафедрой анатомии

Института медицины, экологии и физической культуры

Ульяновского государственного университета;

Пособие содержит в концентрированном виде основной теоретический материал, подобранный соответственно программным вопросам. Проанализирован и систематизирован большой объем информации по основным темам раздела «Размножение и развитие». В пособии отражено относительно небольшое количество фундаментальных тем, имеющих исключительно важное значение для познания живой природы. Одна из основных задач пособия - изложение материала в лаконичной и достаточно простой для понимания форме.

Пособие предназначено для студентов бакалавров по «Биология», изучающих дисциплину «Биология размножения и развитие».

Размножение как свойство живых организмов

Способность к размножению является неотъемлимым свойством живых существ и заключается в способности живого организма воспроизводить себе подобных. С его помощью сохраняются во времени биологические виды и жизнь как таковая. В процессе биологического размножения наряду со сменой поколений и поддержанием видовой изменчивости решаются задачи увеличения численности числа особей, сохранения структурно-физиологической организации, передача генетического материала в ряду поколений.

Размножение живых организмов осуществляется двумя способами в зависимости от их эволюционного положения: бесполым и половым.

При бесполом размножении начало новому организму дает одна родительская особь. При этом потомки являются точными генетическими копиями родительского организма. Потомки одной родительской особи обычно называют клоном. В основе бесполого размножения лежит клеточное деление - митоз. Биологическое значение бесполого размножения заключается в: быстром увеличении количества потомства; сохранении генетической стабильности вида; сохранению приспособляемости вида к постоянным условиям среды.

Половое размножение наблюдается у многоклеточных организмов, в составе которых имеется два типа клеток: соматические и половые. При половом размножении начало новому организму дают две родительские особи: мужская и женская. Потомки генетически отличны от родителей за счет явлений кроссинговера, независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазу I, хроматид в анафазу II мейоза, и явления случайного оплодотворения.

Биологическая роль полового размножения заключается в: увеличении генетического разнообразия потомства, которое повышает выживаемость в изменяющихся условиях среды и способствует успеху эволюции вида в целом.

Половая дифференцировка

Пол – это совокупность морфологических, физиологических, биохимических и других признаков организма, обуславливающих репродукцию. Признаки пола присущи всем живым организмам. Половая дифференцировка представляет собой последовательный процесс, который начинается при оплодотворении с установлением хромосомного пола, продолжается детерминацией гонадного пола и завершается развитием вторичных половых признаков, включающих мужской и женский фенотипы.

Хромосомный пол эмбриона генетически соответствует его фенотипическому полу. Однако, если половая дифференцировка идет неправильно, то возникают индивидуумы с аномальной половой дифференцировкой. Клинически выявляемые нарушения полового развития происходят на многих уровнях, варьируя от относительно обычных нарушений конечных стадий мужской дифференцировки (например, опускания яичек, роста пениса) до фундаментальных аномалий, которые ведут к варьирующей по степени неопределенности фенотипического пола. Большинство этих аномалий нарушает репродукцию, но обычно не угрожают жизни.

Пол характеризуется первичными и вторичными признаками:

первичные половые признаки представлены органами, которые принимают непосредственное участие в процессах воспроизведения и формируются в период эмбриогенеза;

вторичные половые признаки не принимают непосредственного участия в репродукции, но способствуют встрече особей разного пола. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются в период полового созревания (у человека в 12-15 лет).

Пол обуславливает развитие соматических признаков особей, которые подразделяются на три категории:

Ограниченные полом;

Контролируемые полом;

Сцепленные с половыми хромосомами.

Развитие признаков, ограниченных полом, обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются у особей одного пола (яйценоскость у кур, молочность у коров).

Развитие признаков, контролируемых полом, обусловлено генами, расположенными также в аутосомах обоих полов, но степень и частота проявления разная у особей разного пола (облысение и нормальный рост волос у человека).

Развитие признаков, которые контролируются генами, расположенными в половых хромосомах называют гоносомным наследованием (сцепленным с половыми хромосомами).

Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке Х-хромосомы, называют сцепленными с Х-хромосомой (с полом) (дальтонизм, гемофилия, и др.). Признаки, развитие которых детерминируется генами расположенными в негомологичном участке У-хромосомы называются голандрическими, и проявляются только у мужчин (ихтиоз, перепонки между пальцами ног, и др.).

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

Пол у большинства животных и растений определяется генетически в момент оплодотворения. Решающей генетической детерминантой пола является наличие или отсутствие Y-хромосомы; нормальным женским фенотипом является 46, XX, а нормальным мужским фенотипом - 46, X Y(рис.1). Мейоз в половых клетках снижает их хромосомный набор до гаплоидного состояния, так, что ооциты имеют 23,X, а сперматозоиды – либо 23,X, либо 23,Y. Оплодотворение восстанавливает диплоидный набор хромосом и в зависимости от наличия или отсутствия Y-хромосомы определяет генетический пол как либо 46, XX (женский), либо 46, X Y(мужской).

Рис.1. Кариотипы мужчины и женщины

Важнейшая функция Y-хромосомы – детерминация пола. Анализ людей, чей фенотипический пол не коррелирует с генетическим полом привел к выявлению гена, названного SRY (определяющая пол область Y-хромосомы, от англ. S ex-determining R egion, Y -chromosome), который необходим и достаточен для детерминации мужского пола. Ген SRY кодирует предполагаемый транскрипционный регулятор, который, вероятно, включает каскад событий, приводящих к развитию семенников, а в дальнейшем к мужской половой дифференцировке. Y-хромосома содержит около 50 генов, которые оказывают влияние на развитие гонад, сперматогенез, рост скелета, и др.(рис 2).

Рис. 2. Схема У-хромосомы

Предполагают, что Y-хромосома возникла из исходного гомолога X-хромосомы. Области гомологии на ее концах, называемые псевдоаутосомными областями, позволяют ей конъюгировать во время мейоза с X-хромосомой. Между этими псевдоаутосомными областями лежат прерывистые участки гомологии X-Y, смешанные с областями, которые уникальны для Y-хромосомы. SRY, решающий посредник детерминации мужского пола, расположен на коротком плече Y-хромосомы внутри псевдоаутосомной области, в которой обычно происходит рекомбинация X-Y, SRY иногда переносится с Y- на X-хромосому либо к мужчинам 46, XX, либо к женщинам 46, X Y.

При изучении кариотипов многих животных установлено, что у женского организма парные половые Х-хромосомы, у мужского имеются непарные: одинаковая с женской Х-хромосомой, и меньшая, имеющаяся только у мужских организмов – У-хромосома.

Однако в природе встречаются отклонения от данного определения пола у живых организмов.

Определение пола зависит от числа и состава поло­вых хромосом. У водяного клопа Ргоtenor, у некоторых бабочек и червей, у самцов пол определяется одной Х-хромосомой (Х0), а у са­мок - двумя Х-хромосомами.

У птиц, некоторых бабочек, рыб, зем­новодных и цветковых растений гетерогаметным (т. е. с разными половыми хро­мосомами) полом является женский, и самки имеют набор половых хромосом ХУ или ХO, в то время как самцы - ХХ.

В некоторых случаях появление мужского или женского пола определяется не наследст­венными различиями, а влиянием условий сре­ды. Классическим примером служит морской червь Bonellia viridis. Самцы размером в не­сколько миллиметров живут в матке самки, где выполняют свою задачу - оплодотворяют яйцеклетки. Самец является типичным парази­том, живущим внутри тела самки, размер кото­рой примерно равен размеру сливы.

Личинки, развивающиеся после оплодотво­рения яйцеклеток, некоторое время ведут сво­бодный образ жизни, а затем прикрепляются к хоботу половозрелой самки либо оседают и прикрепляются ко дну. Личинки этих двух типов ничем друг от друга не отличаются. Личинки, прикрепившиеся к хоботу самки, развиваются в самцов. Они проникают в женские половые органы и живут там как па­разиты. Личинки, прикрепившиеся ко дну, ста­новятся самками.

Определение пола у пресмыкающихся регулируется изменением внешней тем­пературы.

Гинандроморфы, интерсексы, гермафродиты и другие половые отклонения

У дрозофилы и у других организмов изве­стны случаи гинандроморфизма, когда разные участки тела по своим признакам принадлежат разным полам (рис.3). Организм выглядит как мозаик, у которого одна часть мужская, а другая - женская. В данном случае зигота имеет две Х-хромосомы и должна бы развить­ся в самку. Она является гетерозиготой по расположенным в Х -хромосоме генам белоглазия и маленьких крыльев. Во время пер­вых делений дробления хромосома, утрачивается, и, если экватор митотического деления располагается по линии симметрии от головной до хвостовой части эм­бриона, одна половина тела мухи состоит из клеток только с одной Х-хромосомой, что соответствует генотипу самца. Другая сторона имеет две Х-хромосомы и раз­вивается в самку.

Рис. 3. Гинандоморф дрозофилы (правая часть тела – мужского типа, левая – женского).

Для непарного шелкопряда характерны резкие различия между самками и самцами. Скрещивание разных географичес­ких рас этой бабочки (европейских и японс­ких) привело к появлению форм, переходных по своим признакам между самцами и самками, т. е. к появлению интерсексуальности. Интер­сексы обнаружены и у дрозофилы.

От гинандроморфов интерсексы отличают­ся тем, что у них отсутствуют различно детер­минированные по полу сектора.

У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детермини­рованный пол, но затем развитие продолжа­ется в направлении противоположного пола.

В результате интерсексы отличаются от нор­мальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежу­точный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке (рис.4). Как описывал К. Бриджес, интерсексы у дрозофилы легко отличались от самцов и са­мок, были крупными мухами с грубыми ще­тинками, большими грубоватыми глазами и за­зубренными краями крыльев. Половые гребеш­ки (признак самца) присутствовали. Брюшко имело промежуточный характер между самцом и самкой. Наружные гениталии были сфор­мированы преимущественно по типу самок. Гонады были представлены рудиментарными яичниками. Присутствовали и сперматеки. Не­редко одна гонада была яичником, другая - семенником. Или же одна и та же гонада могла быть яичником с почкующимся на ней семенником.

Наряду с разнополостью у многих растений и у низших животных встречается гермафродитизм, когда мужской и женский пол совмещаются в одном организме.